认识兰花的欺骗手腕首先要了解兰花的结构，兰花的基本结构由花瓣、萼片、合蕊柱、子房及花柱构成。其中，唇瓣是花瓣的一种特化结构，也是兰花最具变化最重要的器官之一，而合蕊柱是兰花的雌性生殖器官和雄性生殖器官相互结合的一种器官，也是兰花最主要的特征之一。

照片素材引自Mark Whitten

其中，兰花的合蕊柱又包括一些精妙细微的结构，这些结构在传粉的过程中扮演着十分重要的角色。雌性器官主要由子房和柱头构成，而雄性器官则主要由花粉团块构成，花粉团块可以分解为花粉块、花粉团柄及粘盘。

照片素材引自Mark Whitten

我们了解了兰花的这些器官，那么接下来让我们看看兰花是怎样通过这些器官施展她们的18般武艺吧！

第一招：泛食源性欺骗

美味的食物，小动物怎能抵挡其诱惑！不过请看清楚了再行采花，免遇假货，除了上当受骗费力气之外还得帮兰花背花粉，悲催至极呀！！下面以足茎毛兰Eria coronaria为例，演示泛食源性欺骗是怎样一步步欺骗中华蜜蜂Apis cerana cerana 为其免费完成传粉过程的。

第一式：假冒食物。足茎毛兰利用唇瓣上的黄色斑块模拟成美味的食物，静待中华蜜蜂的光临。如果一两朵花可能不足以让中华蜜蜂认为是潜在的食物，那么足茎毛兰的策略就用一整片的花去吸引它们，只要有一两只中华蜜蜂愿意去拜访，那么第一步策略就成功了！

第二式：花中有机关。如果中华蜜蜂被唇瓣上的黄色斑块吸引，通常首先会降落在唇瓣的斑块上。但是中华蜜蜂很快就会发现那斑块并不是它所寻找的花粉或者花蜜，于是会顺着唇瓣上的通道继续往里寻找食物。很明显，足茎毛兰整朵花都是没有食物提供给中华蜜蜂的，当中华蜜蜂发现自己上当后不得不退出来，可是精巧的兰花尺寸几乎就是为中华蜜蜂量身设计的，蜂儿根本无法转身退出来，只能顺着唇瓣与合蕊柱组成的通道原路倒退着出来，这个时候花粉团块的精巧构造就充分体现了！当中华蜜蜂退出时，药帽会向后推开，将里面的花粉块通过粘盘紧紧黏在中华蜜蜂的背上，并将花粉带出该朵花。这样，足茎毛兰的第二步策略就成功了！

第三式：再接再励！可怜的中华蜂蜜没有我们那么聪明，大多数时候中华蜜蜂在退出花后仍然会继续在足茎毛兰的花丛中继续寻求目标，不甘心的寻找食物。当它进入另一朵花后，它背上背的花粉块会被柱头上的粘液给吸附，从而帮兰花完成了整个授粉的过程。

下面以图示的形式大体展现一下中华蜜蜂为足茎毛兰传粉的过程，以便了解其花精巧的结构。

(A) 中华蜜蜂在进花时会由于药帽的半圆形面朝外, 阻力较小易进入花中； (B) 中华蜜蜂在退出花时背部盾片被药帽截形平面阻挡； (C) 中华蜜蜂被药帽截形平面阻挡后, 就会向上拱起药帽, 从而使花粉块向下运动粘附在中华蜜蜂的中胸部位； (D) 携带着花粉块的中华蜜蜂访问下一朵花时, 在进入花的过程中花粉块被授到柱头上。

泛食源性欺骗是欺骗性传粉兰花中最为常见的一种类型。它们基于昆虫探寻食物的行为动机，模拟出类似各种食物的结构或者信号，从而使得昆虫们上当受骗，其类型丰富多样，除了模拟有花蜜的报酬之外，还会模拟花粉、油脂、蛋白质等等。

第二招：Batesian拟态

当兰花们有了足够的时间，虫子们也学会了足够聪明，那么这种欺骗性传粉进化很可能发展成为Batesian模式，即使指该兰花不再以简单的局部模拟传粉者的食源对象，而是将模拟提升至模仿某类具有报酬的植物花展形态，让再聪明的虫子也无法逃脱魔掌，所谓虫高一尺，花高一丈（Jersáková et al., 2006)。

 图片来自《Molecular mechanisms of floral mimicry in orchidsPhilipp》

图为南非的无报酬兰花Disa pulchra 拟态伴生的一种鸢尾科植物Watsonia lepida, 两种植物分布重叠，都开粉红色的花，花形也极其相似(Johnson SD，2000)。于是乎，自然界上演了一场真假李逵的好戏，分不清楚那个是李鬼那个是李逵的虫子只好老老实实免费为兰花Disa pulchra 传粉了！可惜科学家迄今发现的Batesian模式欺骗传粉的类型并不太多，如果你哪天发现有某种无回报的兰花和同时期开花的某种有回报植物惊人相似，那必定也是很有意思的发现！

第三招：性欺骗

古人说：“食色性也”，这句话对于虫子来说也同样适用！如果兰花不选择模拟食物来欺骗虫子给她免费传粉，那么性引诱无疑是另一个有效手段。若要对那些发情的雄性昆虫有足够吸引力，“色声香味触法”自然也都得用上！兰花们要做的其实很简单，长得像母虫子、能够散发出母虫子的味道，当然当公虫子拥抱上去时还要能有相似的触感！修炼至此，虫儿们还何必挣扎！老实为兰花们传粉吧！

Ophrys speculum 群落（引自http://www.pharmanatur.com）

（图片引自http://www.pharmanatur.com）

Ophrys speculum 吸引Dasyscolia ciliata subsp. ciliata 给它传粉，雄性的蜂将该兰花误以为是雌蜂而进行交配，在雄蜂紧扣兰花唇瓣震动的过程中，头部会将该兰花的花粉块蹭上并带走，在下一次上当受骗的时候将花粉块带入另一朵花柱头上，并帮助该兰花最终完成传宗接代的大业。

第四招：繁殖地模拟

显而易见，聪明的兰花能够借助小动物的各类生存动机欺骗其为她传粉。天下生物之事，无外乎吃喝拉撒睡，最后生baby完成其生命责任！对于雄性昆虫来说，找到雌性伴侣进行交配，成功完事过后使命就算结束了。但是对于雌性昆虫来说，交配只是一个开始，更加重要的使命是为小宝宝寻求一处能安身立命之所，最好就从生下来到长大都不愁吃喝，那样他们族群不断延续的几率就大大提升了。

于是乎，许多昆虫母亲（特别是双翅目Diptera和鞘翅目Coleoptera昆虫）会选择具有丰富幼虫食物的地点作为其孩子的哺育场所。这时候，一些兰花的欺骗本领又再一次施展，根据昆虫的习性不同各显神通地模拟昆虫的繁殖地，让虫子再一次上当受骗。

长瓣兜兰Paphiopedilum dianthum 就是依靠这样一种欺骗机制行骗传粉的。她们利用花瓣上的黑色突出物模拟黑带食蚜蝇Zyistrophe balteata 的幼虫食物。当黑带食蚜蝇在发现这些突出物时会试图着落到花上去，以便产卵。要知道长瓣兜兰花瓣光滑而扭曲，直接落上去不是易事。于是乎，停在平整的退化雄蕊上貌似一个聪明的选择。但实际上退化雄蕊是长瓣兜兰欺骗黑带食蚜蝇的第二重机关，那表面蜡质一般的光滑，一旦黑带食蚜蝇试图停在退化雄蕊上，便不得不掉落唇瓣特化形成的兜里。

黑带食蚜蝇进入兜中之后，肯定是要想办法突出重围，从兜里爬出来，可是兜壁外侧仍是光滑无比，它必须沿着合蕊柱所在的内通道才能顺利爬出，那正是花粉块的所在地。依照前面的介绍，这里我们也可以想象可怜的虫子依然是在这个过程中被背上了花粉块，顺利逃脱，然后在下一次上当受骗时为下一朵花成功授粉。

其实成功着落于花上并成功产卵的食蚜蝇命运比上当受骗背花粉的虫子更悲催，食蚜蝇幼虫孵化出来后会发现母亲所准备的食物竟然是素食而非鲜美可口的蚜虫，非得气死或饿死不可。可怜的食蚜蝇还不如老老实实地为长瓣兜兰背两趟花粉呢！

昆虫族群庞大，种类众多，因此口味自然各不相同。除了像一些拖鞋兰（兜兰）模拟食蚜蝇食源地之外，一些兰花还根据虫子的口味模拟了各种蘑菇盛宴。谁让一些菌蚊好吃这一口呢！

Dracula spp　 照片素材引自Mark Whitten

欺骗的手段形式虽有不同，但兰花们只要让虫子认为这些假货就是食源地，踏上兰花们精巧设计的一道道机关，完成传粉就不是难事！

第五招：模拟温暖的小屋

生命之事，无外乎吃喝拉撒睡！有个遮阴避雨取暖的地方就足以构成一个好有爱的巢穴！对于时常无家可归的虫子也是如此！因此一些聪明的兰花利用虫子的这种动机为他们搭建了温暖的小屋。虫子进去可以，只是记得出来时把花粉带走！

例如地中海兰花Serapias cordigera，研究发现其深色的花瓣能够在清晨温度较低时使其花内温度较外面温度升高3摄氏度左右，吸引一些蜂类的拜访(Dafni et al., 1981)。虽然没有食物或者性一类回报，但是虫子们确确实实从兰花哪里获得了温暖和关怀，因此能否仍称作欺骗性传粉值得商榷！

第六招：扮演情敌

研究表明，一些美洲兰花Oncidium 的种类会利用一些膜翅目昆虫的守护领地行为，通过在风中晃动Cosplay同性昆虫而激怒这些虫子，使对其进行攻击，在相互碰撞的过程中完成其传粉过程(Dodson & Frymire, 1961; Neirenberg, 1972).。然而这一类研究仍旧留有很多空白，有科学家甚至猜想这是一种虫与花的互惠机制，因为这个过程当中蜂类提高了看家护院守护情人的本领（Ackerman，1986）。

至于该属Oncidium -文心兰，我想已经不用多作介绍，走在各大兰展、花市以及各类公园温室都能见着，已经是世界知名的观赏兰花。你看那有趣的小模样，是不是也能挑逗起起你一丝丝的联想呢？

结语：欺骗性传粉兰花的各种行骗机制，利用了传粉动物行为动机的方方面面。因此所展现出来的方法手段也是缤纷夺目妙趣横生。虽然兰花们模拟的水平高低有别，但这不也正是一个进化梯度的体现吗？而且话说回来我们不能将我们与主角本末倒置，对于各种拟态的评价，无论你信不信，反正虫子是信了！并生存了数亿年至今生机勃勃。

这就是兰花的智慧。且仍旧有许多我们仍未发现的新机制及智慧等待大家的探索！

参考文献：
Ackerman JD (1986) Mechanisms and evolution of food-deceptive pollination systems in orchids. Lindleyana, 1, 108–113.
Cozzolino S, Widmer A (2005) Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? Trends in Ecology and Evolution,20, 487–494.
Dressler RL (1981) The Orchids: Natural History and Classification. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.
Dressler RL (1993) Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, Cambridge.
Dafni A, Ivri Y, Brantjes NBM (1981) Pollination of Serapias vomeracea Briq (Orchidaceae) by imitation of holes forsleeping solitary male bees (Hymenoptera). Acta Botanica Neerlandica, 30, 69–73.
Donson, C.H. & Frymire, G. P. (1961). Natural pollination of orchids. Missouri Botanical Garden Bulletin 49, 133–139.
Jersáková J, Johnson SD, Kindlmann P (2006) Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids. Biological Reviews, 81, 219–235.
Neirenberg, L. (1972). The mechanism for the maintenance of species integrity in sympatrically occurring equitant oncidiums in the Caribbean. American Orchid Society Bulletin 41, 873–882.
Shi J , Cheng J , Luo D , Shangguan FZ , Luo YB  (2006) Pollination syndromes predict brood-site deceptive pollination by female hoverflies in Paphiopedilum dianthum (Orchidaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报), 45, 551–560. (in Chinese with English abstract)